Durante la reabsorción y la secreción tubular, cinco hormonas afectan la cantidad de Na+, Cl–, Ca2+ y agua reabsorbidos, y también la cantidad de K+ secretado en los túbulos renales y son:
Sistema Renina-Angiotensina-Aldosterona
Cuando el volumen y la presión de la sangre disminuyen, las paredes de las arteriolas aferentes se distienden menos, y las células yuxtaglomerulares secretan la enzima renina hacia la sangre. El sistema nervioso simpático también estimula en forma directa la liberación de renina, por parte de las células yuxtaglomerulares. La renina cataliza la conversión del angiotensinógeno sintetizado por los hepatocitos en un péptido de 10 aminoácidos llamado angiotensina I. Luego de la segmentación de dos aminoácidos más, la enzima convertidora de angiotensina (ECA) convierte la angiotensina I en angiotensina II, que es la forma activa de la hormona. La angiotensina II afecta la fisiología renal de tres formas fundamentales:
*Disminuye la tasa de filtración glomerular, mediante la vasoconstricción de las arteriolas aferentes.
*Promueve la reabsorción de Na+, Cl– y agua en el túbulo contorneado proximal, a través de la estimulación de la actividad de los contratransportadores de Na+/H+.
*Estimula la corteza suprarrenal para que libere aldosterona, hormona que a su vez estimula las células principales en los túbulos colectores para que reabsorban más Na+ y Cl– y secreten más K+. La consecuencia osmótica de aumentar la reabsorción de Na+ y Cl– es que aumenta la reabsorción de agua, lo que a su vez incrementa la volemia y la tensión arterial.
Hormona Antidiurética
La hormona antidiurética (ADH o vasopresina) es liberada por el lóbulo posterior de la hipófisis (neurohipófisis). Esta hormona regula la reabsorción de agua facultativa, a través del aumento de la permeabilidad al agua de las células principales, en la última porción del túbulo contorneado distal y a lo largo del túbulo colector. En ausencia de ADH, las membranas apicales de las células principales tienen muy poca permeabilidad al agua. Dentro de las células principales hay pequeñas vesículas que contienen muchas copias de un canal de agua proteico conocido como acuaporina-2. La ADH estimula la inserción por exocitosis de vesículas que contienen acuaporina-2 en las membranas apicales. Como consecuencia, aumenta la permeabilidad al agua de la membrana apical de las células principales, y las moléculas de agua se movilizan con mayor rapidez desde el líquido tubular hacia las células. Como las membranas basolaterales siempre son relativamente permeables al agua, las moléculas de agua se mueven con rapidez hacia la sangre. Los riñones sólo pueden producir entre 400 y 500 mL de orina muy concentrada por día, cuando la concentración de ADH es máxima, por ejemplo en casos de deshidratación grave. Cuando el nivel de ADH disminuye, se eliminan canales de acuaporina-2 de la membrana apical por endocitosis, y los riñones pueden producir un gran volumen de orina diluida.
Un sistema de retroalimentación negativo, en el que interviene la ADH, regula la reabsorción de agua facultativa. Cuando la osmolaridad o presión osmótica del plasma y del líquido intersticial aumentan, es decir, cuando la concentración de agua disminuye, tan sólo un 1%, los osmorreceptores del hipotálamo detectan el cambio. Sus impulsos nerviosos estimulan la secreción de más ADH hacia la sangre, y las células principales se tornan más permeables al agua. A medida que aumenta la reabsorción facultativa de agua, la osmolaridad del plasma disminuye hasta regresar a valores normales. Un segundo estímulo potente para la secreción de ADH es la disminución de la volemia, como ocurre en la hemorragia o en la deshidratación grave. En la ausencia patológica de actividad de ADH, trastorno conocido como diabetes insípida, el paciente puede excretar hasta 20 L de orina muy diluida por día.
Péptido Natriurético Atrial
Un gran incremento de la volemia promueve la liberación de péptido natriurético atrial (PNA) en el corazón. Aunque la importancia del PNA en la regulación normal de la función tubular es incierta, puede inhibir la reabsorción de Na+ y agua en el túbulo contorneado proximal y el túbulo colector. También suprime la secreción de aldosterona y ADH, estos efectos incrementan la excreción de Na+ en la orina (natriuresis) y la excreción de orina (diuresis), lo que disminuye la volemia y la tensión arterial.
Hormona Paratiroidea
La disminución de la calcemia por debajo de un nivel normal estimula las glándulas paratiroides para que secreten hormona paratiroidea (PTH), que a su vez estimula las células de la porción inicial del túbulo contorneado distal para que reabsorban más Ca2+ de la sangre. La PTH también inhibe la reabsorción de HPO42– (fosfato) en el túbulo contorneado proximal, y esta acción promueve la excreción de fosfato.
Otras Hormonas
Además de retirar los desechos, los riñones liberan: Eritropoyetina, que estimula la producción de glóbulos rojos por la médula ósea y el Calcitriol, que es la forma activa de la vitamina D, que ayuda a mantener el calcio para los huesos y para el equilibrio químico normal en el cuerpo.
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