Cerebelo

Es una masa nerviosa voluminosa que le sigue al cerebro en tamaño, y constituye la parte posteroinferior del encéfalo, es decir, ocupa las regiones inferior y posterior de la cavidad craneal. Por lo tanto, se halla arrinconado medio oculto entre el lóbulo occipital y el tronco del encéfalo, es decir, atrás del cerebro, específicamente por detrás del tronco encefálico y de la protuberancia, a los cuales está unido por los pedúnculos cerebelosos. No obstante, tiene un peso de aproximadamente 150g y mide 10 cm de ancho, 5 cm de alto y 6 cm en sentido antero-posterior. Cabe resaltar, que tanto en una vista superior como inferior se asemeja a una mariposa; también, está estructura es semejante a un ovillo de lana aplanado.

En este sentido, al igual que el cerebro, el cerebelo posee una superficie sumamente plegada que aumenta mucho el área de superficie de su corteza externa de sustancia gris, lo que permite la presencia de un mayor número de neuronas. Sin embargo, aunque representa una décima parte de la masa encefálica, lo forman la mitad de las neuronas del encéfalo. Por otra parte, una depresión profunda conocida como fisura transversa junto con la tienda del cerebelo (tentorium cerebelli o cerebellar tentorium) –donde se apoya la zona posterior del encéfalo– separan el cerebro del cerebelo. Se considera que en la mayoría de los casos el buen funcionamiento del cerebelo es indispensable para la supervivencia.

En otro orden de ideas, de una forma similar al cerebro, el cerebelo puede dividirse en sustancia gris y sustancia blanca. La sustancia gris se dispone en superficie, donde forma la corteza cerebelosa, y en el interior, donde constituye los núcleos profundos. La sustancia blanca se localiza en la parte interna, envolviendo por completo a los núcleos profundos.

Conexiones

Doctora Cum Laude en Neurociencias por la Universidad de Salamanca en (2019) menciona que el cerebelo tiene conexiones con diferentes partes del sistema nervioso central, gracias a los cuales, lleva a cabo múltiples funciones:

*Vestíbulo-cerebelar: Envía señales correctivas a los núcleos vestibulares para modificar la postura y restablecer el equilibrio. La lesión de esta vía puede causar inestabilidad y nistagmus (movimientos pequeños y rápidos de los ojos).

*Espino-cerebeloso: Interviene en el control de la postura y la locomoción y modifica el tono muscular. Controla los movimientos de las extremidades. Una lesión en esta vía provocaría un andar atáxico (tambaleo y balanceo al caminar).

*Cerebro-cerebelar: Modulador de los sistemas descendentes de la corteza cerebral. Es clave para la coordinación de movimientos voluntarios. Está involucrado en el inicio de los movimientos. Una lesión en esta conexión provocaría que los movimientos tardasen más en iniciarse y en terminarse.

En las diferentes conexiones del cerebelo con el resto de áreas,  actúa casi siempre como un regulador. Registra la información y regula los movimientos de diferentes partes del cuerpo, dependiendo de la estructura a la que esté conectado. Funciones como mantener el equilibrio o aprender un movimiento podrían dificultarse si se rompen estas vías.

Funciones

Se encarga de la coordinación muscular de los movimientos y del equilibrio. Por lo que, sus funciones se pueden resumir en lo siguiente:

1. Refuerza la energía de las contracciones musculares, para que así los músculos del cuerpo respondan de manera fiel y eficaz a las órdenes que emite el cerebro.
2. Interviene en el mantenimiento de la postura y equilibrio.
3. Regula la coordinación de los movimientos simples y complejos.

Asimismo, el cerebelo no interviene únicamente en los procesos motores, sino que además juega un rol importante en otras muchas funciones, el psicólogo Arturo Torres menciona las siguientes funciones:

*Una de las vías de conexión del cerebelo unen esta estructura con amplias zonas del sistema límbico, que es el que está relacionado con la aparición y mantenimiento a lo largo del tiempo de los estados emocionales que tiñen nuestras experiencias. Al estar en comunicación con estructuras como la amígdala, el cerebelo tiene la capacidad de intervenir en la regulación de los estados emocionales que van apareciendo. Así, por ejemplo, parte de las funciones del cerebelo tienen que ver con crear asociaciones entre sensaciones y sentimientos, lo cual sirve como apoyo para futuros aprendizajes al relacionar ciertas experiencias con sentimientos concretos.

*El hecho de que el cerebelo tenga tal densidad de neuronas y que esté conectado con amplias zonas de la corteza cerebral hace que la idea de que tenga algo que ver en procesos cognitivos como la memoria o la gestión de la atención no suene descabellada. Actualmente hay algunas investigaciones que apuntan en esa dirección. Por ejemplo, se ha visto que el tamaño del cerebelo podría estar relacionado con el nivel de inteligencia que se tiene. Además, a partir de estudios en los que se observan los efectos que una lesión en el cerebelo tiene sobre las capacidades mentales de los pacientes, se ha podido relacionar la disfunción en esta estructura con los déficits de atención y el uso del lenguaje. Lo complicado de investigar esto es que a partir de estos estudios basados en los casos de lesión cerebelar no se puede saber si la disminución de las capacidades cognitivas se debe a que las neuronas involucradas en ellas han muerto (al estar ubicadas en la zona de la lesión) o si estos efectos se deben a un desequilibrio en el funcionamiento del encéfalo ocasionado por la herida. Así pues, hace falta investigar mucho más para saber si el rol que tiene el cerebelo en las funciones cognitivas es tan importante como parecen sugerir esos estudios.

Estructura

La superficie cerebelosa se puede clasificar en tres partes diferenciadas: dos hemisferios y vermis.

1) Vermis: Es la zona central, angosta y es la que divide los hemisferios cerebelosos.

2) Hemisferios Cerebelosos: Cada uno está formado por lóbulos separados por fisuras profundas y nítidas.

a) Anterior: Se sitúa por delante de la fisura prima y abarca parte de la cara anterior y parte de la cara superior. Es el segundo lóbulo en evolución y actúa en la conservación del tono muscular. Se subdivide en:

*Língula: Es la porción más anterior del vermis y se une al velo medular superior.

*Lobulillo Central: Se sitúa justo por encima de la língula y se prolonga a ambos lados mediante las alas del lobulillo central. La fisura que lo separa de la língula recibe el nombre de fisura precentral.

*Culmen: Es la porción más craneal de todo el vermis y se asocia lateralmente con la porción anterior de los lobulillos cuadrangulares. La fisura que lo separa del lobulillo central se denomina postcentral.

b) Posterior: Se sitúa entre las fisuras prima y posterolateral y abarca parte de la cara superior y parte de la cara inferior. Es la parte más reciente en la evolución del cerebelo, interviene y regula los movimientos automáticos y voluntarios; también coordina los músculos esqueléticos, y es una función específica. Se subdivide en:

*Declive: Desciende desde el culmen hacia atrás y se asocia lateralmente al lobulillo simple o porción inferoposterior del lobulillo cuadrangular.

*Folium u Hoja del Vermis: Es una estrecha lámina de unión entre los lobulillos semilunares superiores (o anseriformes) izquierdo y derecho.

*Túber o Tubérculo del Vermis: Se asocia lateralmente a los lobulillos semilunares inferiores y a los lobulillos gráciles (delgados o paramedianos), y se sitúa justo por debajo de la fisura horizontal que lo separa del folium.

*Pirámide del Vermis: Se sitúa por delante del túber y se asocia con los lobulillos digástricos izquierdo y derecho. La fisura que la separa del túber se llama prepiramidal y la fisura que la separa de la úvula se llama postpiramidal o secundaria.

*Úvula del Vermis: Se encuentra entre las dos amígdalas cerebelosas justo por encima de la pirámide.

c) Floculonodular: Se sitúa por delante de la fisura posterolateral y como su propio nombre indica está formado por el nódulo  -que corresponde al vermis- y los flóculos -que corresponden a los hemisferios-, unidos por el pedúnculo del flóculo. Corresponde a la parte más primitiva del cerebelo y conserva el equilibrio. 

Es importante mencionar que, el lóbulo anterior y el lóbulo posterior gobiernan los aspectos subconscientes de los movimientos de los músculos esqueléticos; mientras que el lóbulo floculonodular, en la superficie inferior, contribuye al equilibrio y a la postura.

3) Corteza Cerebelosa: Tiene una superficie muy extensa, unos 500 cm² gracias a los numerosos pliegues o circunvoluciones (folia cerebelli) predominantemente transversales que aumentan unas tres veces su área, los abundantes surcos y fisuras le dan a la superficie un aspecto rugoso característico. De este modo, está conformada por multitud de unidades histofuncionales conocidas como laminillas cerebelosas.  No obstante, posee una estructura histológica y homogénea en todas sus regiones, constituida por tres capas en las que se distinguen siete tipos fundamentales de neuronas. Al igual que el resto del sistema nervioso, la corteza cerebelosa también posee células gliales y vasos sanguíneos.

Capas

En cuanto a su organización, el cerebelo posee 3 capas:

a) La Granular: Es la más interna que está formada por gran número de interneuronas, en las que se encuentran tres tipos de células: las células granulares, las grandes células estrelladas -células de Golgi y de Lugaro- y las células monodendríticas o monopolares en penacho; y limita en su zona interna con la sustancia blanca. Tiene una anchura variable de 500 en la convexidad a 100 μm en el surco, siendo la capa de mayor espesor de la corteza cerebelosa.

b) La Molecular: Es donde se encuentran los axones de las células granulares. También hay interneuronas pero diferentes, puesto que, se hallan las células estrelladas pequeñas -células estrelladas y células en cesta o de cesto-. Su espesor aproximado es de unos 300 a 400 μm y su superficie se halla cubierta por la piamadre.

c) La  Piriforme o de Células de Purkinje: Se encuentra entre las dos capas anteriores y está formada por los cuerpos de las células de Purkinje, que se disponen en una formando una lámina monocelular; además, son las únicas células de proyección de la corteza cerebelosa. Sus axones se dirigen a los núcleos profundos del cerebelo. No obstante,  a pocos aumentos presenta una mayor densidad celular en la convexidad de la laminilla que en los surcos. Cabe resaltar que, algunos autores no consideran que estas células formen una capa definida y por ello dividen la corteza cerebelosa solo en dos capas: granular y molecular.

4) Árbol de la Vida del Cerebelo: Es una disposición arborescente que adopta la sustancia blanca en la profundidad. Cabe mencionar, que tiene ese nombre por su parecido con las ramas de un árbol; también se le dice arbor vitae.

5) Laminillas Cerebelosas: Es el parénquima comprendido entre dos hendiduras terciarias compuesto por la corteza (sustancia gris) y un eje central de sustancia blanca. En un corte sagital de una circunvolución del cerebelo visto al microscopio, se puede observar que la sustancia blanca está integrada por multitud de microcircunvoluciones, que son las laminillas cerebelosas, que están constituidas por una fina lámina de sustancia blanca recubierta de sustancia gris. En este sentido, la sustancia gris periférica de la laminilla cerebelosa tiene un espesor de alrededor de 1 mm.

6) Pedúnculos Cerebelosos: Son tres pares y unen el cerebelo con el tronco encefálico. Estos haces de sustancia blanca están formados por axones que conducen impulsos nerviosos entre el cerebelo y otras partes del encéfalo.

a) Superiores: Conectan el cerebelo con el mesencéfalo, puesto que, contienen axones que se extienden desde el cerebelo hasta los núcleos rojos del mesencéfalo y a varios núcleos del tálamo. Entre estos dos pedúnculos se extiende el velo medular superior. Por ellos entran las fibras del tracto espinocerebeloso ventral, las del tracto tectocerebeloso, las del tracto trigeminocerebeloso, las del tracto rubrocerebeloso y las del tracto caeruleocerebeloso. A través de ellos salen las fibras del tracto floculooculomotor, las del interpuestoolivar, las del interpuestorrúbrico, las del interpuestotectal, las del tracto dentadotalámico, las dentadorrúbricas y las colaterales del uncinado de Russell.

b) Medios o Pontinos: Son los más grandes y conectan el cerebelo con la protuberancia, están separados de los pedúnculos superiores por el surco interpeduncular. Constituyen las caras laterales de la protuberancia. Por ellos entran las fibras del tracto corticopontocerebeloso y las del tracto serotoninérgico cerebeloso. A través de ellos no salen fibras eferentes importantes. Sus axones conducen órdenes para los movimientos voluntarios (los que se originan en las áreas motoras de la corteza cerebral) desde los núcleos de la protuberancia hasta el cerebelo. 

c) Inferiores o Cuerpos Restiformes: Conectan el cerebelo con la parte superior del bulbo raquídeo. Entre ellos se extiende el velo medular inferior. Por ellos entran las fibras del tracto espinocerebeloso dorsal, las del tracto cuneocerebeloso, las de los tractos vestibulocerebelosos, las del tracto reticulocerebeloso y las fibras trepadoras provenientes del núcleo olivar inferior y accesorios (tracto olivocerebeloso). A través de ellos salen las fibras del tracto cerebelovestibular, las del tracto uncinado de Russell y las del tracto interpuestorreticular. En otro orden de ideas, los axones:

• De los tractos espinocerebelosos transmiten información sensitiva al cerebelo, desde los receptores propioceptivos del tronco y las extremidades.
• Desde el aparato vestibular del oído interno y desde los núcleos vestibulares del bulbo raquídeo y la protuberancia, transmiten información sensitiva al cerebelo desde los receptores propioceptivos de la cabeza.
• Provenientes del núcleo olivar inferior del bulbo, entran en el cerebelo y regulan la actividad de las neuronas cerebelosas
• Que se extienden desde el cerebelo hasta los núcleos vestibulares del bulbo y la protuberancia.
• Que se extienden desde el cerebelo hasta la formación reticular.
  

Partes

El cerebelo se divide en 3 caras que son:

1) Superior: Tiene la forma de un tejido con dos vertientes laterales y está en contacto con la tienda del cerebelo. En la parte central, presenta una elevación alargada en sentido antero-posterior que recibe el nombre de vermis superior. A ambos lados del vermis superior se extienden dos superficies inclinadas y casi planas que constituyen las caras superiores de los hemisferios cerebelosos. La cara superior está separada de la cara inferior por el borde circunferencial del cerebelo. En una vista superior, el borde circunferencial presenta dos escotaduras: una anterior en relación con el tronco del encéfalo, y otra posterior en relación con la hoz del cerebelo. Asimismo, este borde está recorrido longitudinalmente por una fisura profunda denominada fisura prima o surco primario.

2) Inferior: Está directamente apoyada sobre la duramadre que recubre las fosas cerebelosas, y muestra un amplio surco en la línea media denominado vallécula o cisura media, la cual es una depresión limitada lateralmente por los hemisferios cerebelosos, y que alberga la hoz del cerebelo y en cuyo fondo se encuentra el vermis inferior que es la continuación del superior. Lateralmente a la cisura media se localizan las caras inferiores de las hemisferios cerebelosos, que son convexas hacia abajo. En la parte más anterior y a ambos lados del vermis inferior, los hemisferios cerebelosos presentan una prominencia ovoidea denominada amígdala cerebelosa. Estas amígdalas guardan una estrecha relación con el bulbo raquídeo.

3) Anterior: Está íntimamente relacionada con la cara posterior del tronco del encéfalo y para poder verla es necesario seccionar los tres pares de pedúnculos que la unen a ella. Presenta una depresión central que se corresponde con el techo del (IV ventrículo) y está delimitada por los pedúnculos de ambos lados y por los velos medulares superior e inferior. Por encima de esta depresión asoma el extremo anterior del vermis superior o língula, y por debajo se ve el extremo anterior del vermis inferior o nódulo. A ambos lados del nódulo, y por debajo de los pedúnculos cerebelosos inferiores, hay unas prominencias denominadas flóculos. El nódulo y los folículos están unidos entre sí por el pedúnculo del floculo, que en parte corre sobre el velo medular inferior. Es importante mencionar, que éstas caras se encuentran excavadas por surcos que delimitan circunvoluciones y los lóbulos cerebelosos.

Núcleos

Los núcleos cerebelosos son regiones de sustancia gris de la que parten axones que conducen impulsos del cerebelo a otros centros encefálicos; y están entre la sustancia blanca en lo más profundo. Estos núcleos son:

1) Fastigial: También llamado fastigio o del techo, es una masa gruesa con forma de cometa, ubicada casi en la línea media, justo por encima del techo del IV ventrículo del cual está separado por una delgada capa de sustancia blanca. Se ocupa del equilibrio y de funciones automáticas del movimiento.

2) Interpuestos: Se encarga del movimiento de brazos y manos (sistema rubroespinal). También del aprendizaje de nuevos patrones motores. Y estos son:

a) Globoso: Es alargado en sentido anteroposterior y se sitúa entre el núcleo del fastigio y el emboliforme.

b) Emboliforme: Tiene forma de coma, con la parte gruesa dirigida hacia delante y se sitúa junto al hilio del núcleo dentado. Se encarga de los movimientos de las extremidades.

3) Dentado: Es el más desarrollado y es el que se conecta con el neo-cerebelo, además, se ha calculado que tiene unas 250.000 neuronas; es de color gris amarillento y tiene forma de bolsa con pliegues abierta hacia delante y hacia la línea media, la abertura se denomina hilio del núcleo dentado y por él salen la mayor parte de las fibras que forman el pedúnculo cerebeloso superior. No obstante, se distinguen al menos dos tipos de neuronas: las grandes o de proyección y las pequeñas o interneuronas, ambas poseen prolongaciones no muy numerosas, largas y poco ramificadas, que les dan un aspecto general estrellado. Pero los circuitos sinápticos de este núcleo no están claramente establecidos. Pero los circuitos sinápticos de este núcleo no están claramente establecidos.

Por otra parte, este núcleo al igual que el resto de los núcleos cerebelosos, además de recibir colaterales de fibras que desde otros centros nerviosos llegan al cerebelo, reciben los axones de las células de Purkinje. Cada uno de estos axones finaliza en un dilatado plexo terminal sobre unas 30 neuronas de los núcleos cerebelosos. Los axones de las neuronas de proyección se dirigen a través de los pedúnculos hacia centros nerviosos específicos. No hay conexiones directas de la corteza cerebelosa con el exterior, excepto por algunos axones de las células de Purkinje que alcanzan directamente los núcleos vestibulares. Es por ello que, el cerebelo envía el resultado del análisis de la información de la corteza motora sobre el inicio del movimiento; y está involucrado en el aprendizaje de nuevos patrones motores.

*Pontino: Comunica la corteza frontal de asociación y la motora primaria con la zona lateral del cerebelo.

*Vestibulares del Bulbo Raquídeo: También funcionan en ciertos aspectos como si fueran núcleos cerebelosos profundos debido a sus conexiones directas con la corteza del lóbulo floculonodular.

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