Una vez instalado el tejido germinal primordial en la gónada, sufre una evolución que recibe el nombre de Gametogénesis; en este proceso evolutivo pueden distinguirse tres fases, la cual se efectúa de manera diferente según el sexo, pero en ambos guardan ciertos caracteres comunes, que son:
1) Fase de Multiplicación: Las células germinales comienzan a multiplicarse mediante mitosis normales. A partir del momento en que la gónada se diferencia de acuerdo con el sexo, los gonocitos que no dejan de multiplicarse reciben el nombre de espermatogonias en el sexo masculino y de ovogonias en el sexo femenino. Estos elementos son diploides (tienen 2n cromosomas, es decir, 46 en la especie humana).
2) Fase de Crecimiento: En un momento dado, las células germinales dejan de multiplicarse temporalmente y aumentan de volumen. Se les llama entonces espermatocitos de primer orden cuando se trata del sexo masculino y ovocitos del primer orden cuando se trata del sexo femenino, lo cual también puede expresarse como espermatocitos y ovocitos primarios.
En este sentido, el aumento de volumen es muy escaso en el caso de los espermatocitos primarios, pero considerables en los ovocitos primarios, puesto que incluye la acumulación de reservas en el citoplasma. Es de acotar que, estas células son todavía diploides, aunque durante este periodo se realiza la premeiosis, es decir, la profase de la primera división de maduración.
3) Fase de Maduración: Las células germinales sufren dos divisiones sucesivas muy especiales, llamadas de maduración, que juntas constituyen la meiosis. Esta última tiene por efecto no únicamente el hecho de reducir la mitad de numero de cromosomas, sino también el de obtener de cada espermatocito primario u ovocito primario cuatro elementos diferentes unos de otros en cuanto a su genoma se refiere.
I) Primera División de Maduración: La primera división meiótica es reduccional en cuanto al número de cromosomas y da origen a las células haploides (con n cromosomas, es decir 23 en especies humanas) que correspondes a dos espermatocitos secundarios o de segundo orden a partir de cada espermatocitos primarios, pero un ovocito secundario y un glóbulo polar a partir de cada ovocito primario. En efecto, en el sexo femenino, la división del citoplasma se efectúa de manera completamente diferente, de modo que beneficio adquirido durante el periodo del crecimiento no se conserva si no únicamente para una de las dos células (el ovocito secundario). La otra célula, en cambio (el corpúsculo polar) no recibe más que una vaina citoplastica reducida al mínimo, que incluso en ocasiones se encuentra ausente, razón por la cual el corpúsculo polar no tendrá ningún valor funcional y simplemente será un residuo.
II) División de Maduración: La segunda división meiótica es ecuacional en cuanto al número de cromosomas y da como resultado también elementos haploides: dos espermatides a partir de cada espermatocito secundario y un ovótide y un segundo glóbulo polar a partir de cada ovocito secundario. El primer corpúsculo polar puede en algunas especies dividirse también en dos. Posteriormente, en el curso de los procesos denominados espermatogénesis, cada espermatide se transforma en un espermatozoide, y en el curso de los procesos denominados ovogénesis, el estado de ovotide es aquel en el que el núcleo del gameto femenino se encuentra ya dispuesto a fusionarse con el núcleo de espermatozoide durante el momento de fecundación.
Tipos
Importancia de la Meiosis
La Meiosis es un fenómeno que se observa tanto en el reino animal como en el reino vegetal, en la gran mayoría de las especies con reproducción sexual. No obstante, consiste en una división del núcleo en dos secuencias cm resultado que el número diploide anterior pasa a ser haploide.
Asimismo, esta es de gran importancia debido a que la meiosis mantiene la constancia en el número de cromosomas de la especie, gracias a la reducción a la mitad del número de cromosomas de los únicos gametos. Dicho resultado se obtiene debido a que en el curso de la profase de la primera división de maduración los cromosomas homólogos se aparean y, una vez efectuada esta conjugación, se separan los homólogos de cada pareja. Así, durante la anafase, uno de dos homólogos de cada pareja se sitúa en un polo del uso, en tanto que el otro se sitúa en el polo opuesto. En razón de este mismo mecanismo, la ovogénesis produce células provistas de un cromosoma X, en tanto que la espermatogénesis, los espermatozoides son portadores de un cromosoma X y un cromosoma Y.
Por otra parte, lleva a cabo la diversidad que ofrece dos posibilidades a la reproducción de acuerdo con cada uno de los dos sexos. De ello resulta que al finalizar la segunda división cuando cada cromatide ya se ha convertido en un cromosoma distinto en cada lote de cuatro elementos haploides provenientes de una misma célula diploide podrán contarse cuatro combinaciones genómicas diferentes.
Por último, la diversificación de los genomas de los gametos de acuerdo con un número de posibles combinaciones que resulta prácticamente infinito.
Origen y Diferenciación de las Células Germinales
Existen diferencias en la maduración de las células germinales entre ambos sexos, aunque las primeras etapas de su formación son similares. En relación a lo mencionado, es ampliamente aceptado que las células germinales son de origen endodérmico; sin embargo, se pueden detectar en forma indiferente durante la segunda semana cuando el embrión se encuentra en fase de disco plano bilaminar.
En dicha fase, un grupo de células epiblásticas se determinan a células germinales primordiales bajo la actividad de la proteína morfogénica ósea (BMP-4). Más tarde migran a través de la línea primitiva y se sitúan en el saco vitelino cerca de la alantoides, donde se diferencian a células germinales primordiales (figura 2-1A). Estas células se pueden reconocer a partir del día 24 (posfertilización), por su núcleo de gran tamaño y alto contenido de fosfatasa alcalina.
Así mismo, las células germinales primordiales migran desde el saco vitelino a través de la alantoides, el intestino caudal y su mesenterio dorsal; llegan a la gónada (cresta gonadal) durante la sexta semana (figura 2-1B), en donde se diferencian a células madre: espermatogonias en el varón y ovogonias en la mujer.
En este sentido, en ambos sexos la aparición y migración de las células germinales es similar. Durante la migración hacia la gónada, las células germinales expresan el factor de transcripción Oct-4 que les permite la totipotencia. Otro de los factores esenciales es la expresión del factor inhibidor de la leucemia (LIF), que estimula la multiplicación de las células germinales durante su migración; se acepta que llegan entre 2.000 y 4.000 células a la gónada que se está desarrollando.
