Meiosis

La producción de descendientes por reproducción sexual incluye la unión de dos células, cada una con un conjunto haploide de cromosomas. La duplicación del número de cromosomas en la fertilización se compensa por la reducción equivalente en el número de cromosomas en una etapa previa a la formación de los gametos. Esto se logra mediante la meiosis, un término acuñado en 1905 a partir de la palabra griega que significa “reducción”. La meiosis asegura la producción de una fase haploide en el ciclo de la vida, y la fertilización, una fase diploide. Sin la meiosis, el número de cromosomas se duplicaría con cada generación y la reproducción sexual sería imposible.

Karp (2008) dice que es un proceso durante el que el número de cromosomas se reduce de tal forma que las células formadas contienen sólo un miembro de cada par de cromosomas homólogos. Becker, Kleinsmith y Hardin (2007) mencionan que implica un ciclo de replicación de DNA cromosómico seguido por dos divisiones nucleares sucesivas. Esto tiene como resultado, la formación de cuatro núcleos hijos (normalmente en células hijas separadas) que contienen un juego haploide de cromosomas por núcleo. Por lo tanto, la meiosis es una serie de dos divisiones celulares, precedidas por una única fase de replicación del ADN; convierte a una célula diploide en cuatro células haploides (o núcleos haploides).

Etapas

Meiosis I

Produce dos células haploides que tienen cromosomas compuestos por cromátidas hermanas. La primera división meiótica segrega a los cromosomas homólogos en diferentes células hijas, esta característica de la meiosis tiene una significación genética especial porque es en esta etapa del ciclo vital de un organismo cuando los dos alelos de cada gen se separan. Es la separación de los alelos la que hace posible la mezcla eventual de los diferentes pares de alelos en la fertilización. Durante la primera división meiótica, existen acontecimientos de gran significación que implican el intercambio físico de fragmentos de moléculas de ADN. Los biólogos moleculares denominan al intercambio de segmentos de ADN entre dos fuentes diferentes, recombinación genética.

Fases

Profase I: Los cromosomas homólogos se emparejan e intercambian ADN. Es una fase particularmente larga y más compleja del proceso, y a su vez se divide en 5 subetapas, que son:

*Leptoteno: Durante la cual los cromosomas individuales comienzan a condensar en filamentos largos dentro del núcleo. Cada cromosoma tiene un elemento axial, un armazón proteico que lo recorre a lo largo, y por el cual se ancla a la envuelta nuclear.

*Cigoteno: Los cromosomas homólogos comienzan a acercarse hasta quedar recombinados en toda su longitud. Esto se conoce como sinapsis (unión) y el complejo resultante se conoce como bivalente o tétrada, donde los cromosomas homólogos (paterno y materno) se aparean.

*Paquiteno: Una vez que los cromosomas homólogos están perfectamente apareados formando estructuras que se denominan bivalentes se produce el fenómeno de entrecruzamiento en el cual las cromatidas homólogas no hermanas intercambian material genético.

*Diploteno: Los cromosomas homólogos de cada bivalente empiezan a separarse unos de otros, particularmente cerca del centrómero. Sin embargo, los dos cromosomas de cada pareja de homólogos se mantienen anclados por conexiones denominadas quiasmas. Tales conexiones se sitúan en regiones donde los cromosomas homólogos han intercambiado segmentos de ADN y por tanto proporcionan una evidencia visual de que se ha producido el sobrecruzamiento entre las dos cromátidas, cada una derivada de un cromosoma.

*Diacinesis: El huso meiótico se ensambla y los cromosomas se preparan para su separación. Se puede observar los cromosomas algo más condensados y los quiasmas. La diacinesis termina con la desaparición del nucléolo, la rotura de la envoltura nuclear y el movimiento de las tétradas a la placa de la metafase.

Metafase I: El huso cromático aparece totalmente desarrollado, los cromosomas se sitúan en el plano ecuatorial y unen sus centrómeros a los filamentos del huso.

Anafase I: Los quiasmas se separan de forma uniforme. Los microtúbulos del huso se acortan en la región del cinetocoro, con lo que se consigue remolcar los cromosomas homólogos a lados opuestos de la célula, junto con la ayuda de proteínas motoras. Debido a que cada cromosoma homólogo tiene solo un cinetocoro, se forma un juego haploide (n) en cada lado. En la repartición de cromosomas homólogos, para cada par, el cromosoma materno se dirige a un polo y el paterno al contrario.

Telofase I: Cada célula hija ahora tiene la mitad del número de cromosomas pero cada cromosoma consiste en un par de cromátidas. Los microtubulos que componen la red del huso mitótico desaparece, y una membrana nuclear nueva rodea cada sistema haploide. Los cromosomas se desenrollan nuevamente dentro de la carioteca (membrana nuclear).

Cabe resaltar, que la etapa entre las dos divisiones meióticas se llama intercinesis y por lo general es corta. En los animales, las células que se encuentran en este estado fugaz se conocen como espermatocitos secundarios u oocitos secundarios. Estas células se caracterizan por ser haploides porque contienen sólo un miembro de cada par de cromosomas homólogos. Aunque son haploides, tienen dos veces más ADN que un gameto haploide porque cada cromosoma aún está representado por un par de cromátides hermanas.

Meiosis II

Es similar a la mitosis. Las cromatidas de cada cromosoma ya no son idénticas en razón de la recombinación. La meiosis II separa las cromatidas produciendo dos células hijas, cada una con 23 cromosomas (haploide), y cada cromosoma tiene solamente una cromatida.

Después de que se completa la meiosis I puede producirse una interfase corta antes de que empiece la meiosis II. Sin embargo, esta interfase no va acompañada de una replicación del ADN puesto que cada cromosoma consta de una pareja de cromátidas hermanas replicadas que se habían generado durante la interfase que precedió a la meiosis I. De manera que el ADN sólo se replica una vez, y esto es antes de la primera división meiótica. El propósito de la meiosis II, como el de una división mitótica es repartir las cromátidas hermanas, creadas en la primera vuelta de replicación de ADN en dos nuevas células recién formadas.

Fases

Profase II: Comienza a desaparecer la envoltura nuclear y el nucléolo. Se hacen evidentes largos cuerpos filamentosos de cromatina, y comienzan a condensarse como cromosomas visibles. Los cromosomas continúan acortándose y engrosándose. Se forma el huso entre los centriolos, que se han desplazado a los polos de la célula.

Metafase II: Las fibras del huso se unen a los cinetocóros de los cromosomas. Éstos últimos se alinean a lo largo del plano ecuatorial de la célula. La primera y segunda metafase pueden distinguirse con facilidad, en la metafase I las cromatidas se disponen en haces de cuatro (tétrada) y en la metafase II lo hacen en grupos de dos (como en la metafase mitótica). Esto no es siempre tan evidente en las células vivas.

Anafase II: Las cromatidas, unidas a fibras del huso en sus cinetocóros, se separan y se desplazan a polos opuestos, como lo hacen en la anafase mitótica. Como en la mitosis, cada cromátida se denomina ahora cromosoma.

Telofase II: Hay un miembro de cada par homólogo en cada polo. Cada uno es un cromosoma no duplicado. Se reensamblan las envolturas nucleares, desaparece el huso acromático, los cromosomas se alargan en forma gradual para formar hilos de cromatina, y ocurre la citocinesis. Los acontecimientos de la profase se invierten al formarse de nuevo los nucléolos, y la división celular se completa cuando la citocinesis ha producidos dos células hijas.

El resultado final es la formación de cuatro células hijas, cada una conteniendo un juego haploide de cromosomas. Puesto que los dos miembros de cada pareja de cromosomas homólogos se distribuyeron al azar entre las dos células producidas en la meiosis I, cada una de las células hijas haploides producidas en la meiosis II contiene una mezcla al azar de cromosomas maternos y paternos. Además, cada uno de estos cromosomas está compuesto por una mezcla de secuencias de ADN materno y paterno formados por el sobrecruzamiento realizado durante la profase I.

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Mitosis

El término “mitosis” proviene de la palabra griega mitos, que significa “hebra”. Lo acuñó en 1882 el biólogo alemán Walther Flemming para describir los cromosomas filiformes que aparecían en forma misteriosa en las células animales justo antes de dividirse en dos. Karp (2008) dice que la mitosis es un proceso de división nuclear en el que las moléculas replicadas de DNA de cada cromosoma se reparten con exactitud en dos núcleos. Y, Becker, Kleinsmith y Hardin (2007) mencionan que es el proceso por el cual un núcleo se divide, dando lugar a dos núcleos hijos genéticamente idénticos, mediante la segregación, a cada uno de ellos, de los cromosomas previamente duplicados; suele ser seguida de la división celular. Por lo tanto, la mitosis es el proceso por el cual la célula se divide en dos. 

Por tanto, la mitosis mantiene el número de cromosomas y genera nuevas células para el crecimiento y el mantenimiento de un organismo. No obstante, esta puede ocurrir en células haploides o diploides. Las células mitóticas haploides se encuentran en hongos, gametofitos de las plantas y en unos cuantos animales (inclusive abejas macho, conocidas como zánganos). La mitosis es una etapa del ciclo celular en la que la célula dedica toda su energía a una sola actividad: la separación cromosómica. Como resultado la mayoría de las actividades metabólicas de la célula, entre ellas la transcripción y la traducción, se detienen durante la mitosis y la célula entra en una falta relativa de respuesta a los estímulos externos. 

Por lo general la mitosis se divide en cinco etapas  profase, prometafase, metafase, anafase y telofase, cada una caracterizada por una serie particular de sucesos. Hay que tener presente que estas etapas representan un segmento de un proceso continuo; la división de la mitosis en fases arbitrarias se hace sólo para facilitar la descripción y la experimentación.

Etapas

Profase: El material cromosómico se condensa para formar cromosomas mitóticos compactos. Se observa que los cromosomas se componen de dos cromátides unidas en el centrómero. El citoesqueleto se desensambla y el huso mitótico se ensambla. El aparato de Golgi y el retículo endoplásmico se fragmentan. La envoltura nuclear se dispersa.

Prometafase: Los microtúbulos cromosómicos se unen con los cinetocoros de los cromosomas y estos se mueven al ecuador del huso.

Metafase: a) Metafase temprana. Las fibras polares y cinetocóricas del huso tiran de cada par de cromátides hacia un lado y otro. d) Metafase tardía. Los pares de cromátides se alinean en el ecuador de la célula. Todos los cromosomas de la célula se alinean en el plano medio de la célula, o placa metafase.

El huso mitótico tiene tres tipos de microtúbulos: Los microtúbulos polares, también conocidos como microtúbulos no cinetocoros, se extienden desde cada polo hasta la región ecuatorial, en donde se traslapan e interactúan con microtúbulos no cinetocoros del polo opuesto. Los microtúbulos cinetocoros se extienden desde cada polo y se unen a los cinetocoros de los cromosomas. Los microtúbulos astrales son los microtúbulos cortos que forman ásteres en cada polo.

Anafase: Los centrómeros se dividen y las cromátides se separan; vez que las cromátidas ya no están unidas a sus duplicados, entonces a cada cromátida se le llama cromosoma. Los cromosomas se mueven a los polos opuestos de la célula. La anafase termina cuando todos los cromosomas llegan a los polos.

Telofase: Los cromosomas se aglomeran en los polos opuestos del huso. Los cromosomas se descondensan y adquieren, nuevamente, un aspecto difuso. La envoltura nuclear se ensambla alrededor de los cúmulos de cromosomas y los nucléolos reaparecen. El aparato de Golgi y el retículo endoplásmico se reforman. El huso mitótico se desorganiza y la membrana plasmática se invagina en un proceso que hace separar las dos células hijas. Las células hijas se forman por citocinesis.

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Ciclo Celular

Becker, Kleinsmith y Hardin (2007) mencionan que es conjunto de etapas implicadas en la preparación y desarrollo de la división celular; comienza cuando acaban de formarse dos células nuevas por la división de una célula parental y se completa cuando una de esas células entre en división. Por otra parte, Karp (2008) dice que es el estado a través del cual una célula pasa de una división celular a otra. En este sentido, el ciclo celular trata de una serie de pasos en el que el material genético de la célula se duplica para formar dos copias, para posteriormente originar dos células hijas, de las cuales cada una de ellas recibe una copia del material duplicado.

En relación a lo mencionado, en una población de células en división, ya sea dentro del cuerpo o en una caja de cultivo, cada célula pasa por una serie de etapas definidas que constituyen el ciclo celular. Asimismo, este comienza cuando se forman dos nuevas células hijas, por la división de una única célula madre, y finaliza cuando una de estas dos células se divide de nuevo en otras dos células hijas. En células de mamífero, por ejemplo, el ciclo completo suele durar de 18 a 24 h. 

No obstante, el ciclo celular está finamente regulado, esta regulación ocurre en distintos momentos y puede involucrar la interacción de diversos factores, entre ellos, la falta de nutrimentos y los cambios en temperatura o en pH, pueden hacer que las células detengan su crecimiento y su división. Por otra parte, el ciclo celular puede dividirse en dos fases principales con base en las actividades celulares visibles con un microscopio óptico:

*La fase M: Incluye (1) el proceso de mitosis, que corresponde a la división celular que produce dos núcleos con cromosomas idénticos a los el núcleo parental, e inicia al final de la fase G2, y (2) la citocinesis, generalmente comienza antes de que la mitosis termine, y corresponde a la división del citoplasma celular para formar dos células hijas.

*La interfase: Es la mayor parte de la vida celular, el cual no ocurre la división celular y es el periodo entre las divisiones celulares, es un intervalo donde la célula crece y efectúa diversas actividades metabólicas, es decir, sintetiza materiales necesarios (proteínas, lípidos, y otras moléculas biológicamente importantes). Mientras que la fase M sólo suele durar alrededor de 1 h en las células de mamíferos, la interfase puede extenderse por días, semanas o más tiempo, según el tipo celular y las condiciones imperantes. Y se distinguen tres etapas: las fases Gl, S y G2.

En cierto momento del ciclo celular, la célula “decide” si va a dividirse o no. Cuando las células normales cesan su crecimiento por diversos factores, se detienen en un punto tardío de la fase G1, -el punto R (“restricción”), primer punto de control del ciclo celular-. En algunos casos, antes de alcanzar el punto R, las células pasan de la fase G1 a un estado especial de reposo, llamado G0, en el cual pueden permanecer durante días, semanas o años. Una vez que las células sobrepasan el punto R, siguen necesariamente a través del resto de las fases del ciclo, y luego se dividen.

Al tiempo entre el fin de la mitosis y el inicio de la fase S se le llama fase G1 (G simboliza gap, un intervalo de tiempo durante el que no ocurre síntesis de ADN). Es un período de crecimiento general y duplicación de las organelas citoplasmáticas, el crecimiento y el metabolismo normal suceden durante la fase G1, que típicamente es la fase más larga. En general, las células que no están en proceso de división permanecen en este intervalo del ciclo celular y se dice que se encuentran en un estado llamado G0. Hacia el final del G1, las enzimas requeridas para la síntesis de ADN se vuelven más activas. La síntesis de esas enzimas, junto con las proteínas que se necesitan para iniciar la división celular, permiten que la célula entre a la fase S.

Durante la fase de síntesis, o fase S, el ADN se replica y las proteínas histonas son sintetizadas para que la célula pueda hacer una copia de sus cromosomas. Después de completar la fase S, la célula entra a una segunda fase o intervalo, conocida como fase G2. Durante este tiempo, aumenta la síntesis de proteínas, conforme se dan los pasos finales en la preparación de la célula para la división. En esta fase, existe un segundo punto de control en el cual la célula “evalúa” si está preparada para entrar en mitosis, este control actúa como un mecanismo de seguridad que garantiza que solamente entren en mitosis aquellas células que hayan completado la duplicación de su material genético; además, comienzan a ensamblarse las estructuras directamente asociadas con la mitosis y la citocinesis.

El pasaje de la célula a través del punto R depende de la integración del conjunto de señales externas e internas que recibe. El sistema de control del ciclo celular está basado en dos proteínas clave, las ciclinas y las proteínas quinasas dependientes de ciclinas (Cdk), que responden a esta integración de señales. Después de la fase G2 ocurre la mitosis, que usualmente es seguida de inmediato por la citocinesis. En las células de diferentes especies o de diferentes tejidos dentro del mismo organismo, las diferentes fases ocupan distintas proporciones del ciclo celular completo. En muchas células, la fase G2 es corta con respecto a las fases G1 y S.

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