La producción de descendientes por reproducción sexual incluye la unión de dos células, cada una con un conjunto haploide de cromosomas. La duplicación del número de cromosomas en la fertilización se compensa por la reducción equivalente en el número de cromosomas en una etapa previa a la formación de los gametos. Esto se logra mediante la meiosis, un término acuñado en 1905 a partir de la palabra griega que significa “reducción”. La meiosis asegura la producción de una fase haploide en el ciclo de la vida, y la fertilización, una fase diploide. Sin la meiosis, el número de cromosomas se duplicaría con cada generación y la reproducción sexual sería imposible.
Karp (2008) dice que es un proceso durante el que el número de cromosomas se reduce de tal forma que las células formadas contienen sólo un miembro de cada par de cromosomas homólogos. Becker, Kleinsmith y Hardin (2007) mencionan que implica un ciclo de replicación de DNA cromosómico seguido por dos divisiones nucleares sucesivas. Esto tiene como resultado, la formación de cuatro núcleos hijos (normalmente en células hijas separadas) que contienen un juego haploide de cromosomas por núcleo. Por lo tanto, la meiosis es una serie de dos divisiones celulares, precedidas por una única fase de replicación del ADN; convierte a una célula diploide en cuatro células haploides (o núcleos haploides).
Etapas
Meiosis I
Produce dos células haploides que tienen cromosomas compuestos por cromátidas hermanas. La primera división meiótica segrega a los cromosomas homólogos en diferentes células hijas, esta característica de la meiosis tiene una significación genética especial porque es en esta etapa del ciclo vital de un organismo cuando los dos alelos de cada gen se separan. Es la separación de los alelos la que hace posible la mezcla eventual de los diferentes pares de alelos en la fertilización. Durante la primera división meiótica, existen acontecimientos de gran significación que implican el intercambio físico de fragmentos de moléculas de ADN. Los biólogos moleculares denominan al intercambio de segmentos de ADN entre dos fuentes diferentes, recombinación genética.
Fases
Profase I: Los cromosomas homólogos se emparejan e intercambian ADN. Es una fase particularmente larga y más compleja del proceso, y a su vez se divide en 5 subetapas, que son:
*Leptoteno: Durante la cual los cromosomas individuales comienzan a condensar en filamentos largos dentro del núcleo. Cada cromosoma tiene un elemento axial, un armazón proteico que lo recorre a lo largo, y por el cual se ancla a la envuelta nuclear.
*Cigoteno: Los cromosomas homólogos comienzan a acercarse hasta quedar recombinados en toda su longitud. Esto se conoce como sinapsis (unión) y el complejo resultante se conoce como bivalente o tétrada, donde los cromosomas homólogos (paterno y materno) se aparean.
*Paquiteno: Una vez que los cromosomas homólogos están perfectamente apareados formando estructuras que se denominan bivalentes se produce el fenómeno de entrecruzamiento en el cual las cromatidas homólogas no hermanas intercambian material genético.
*Diploteno: Los cromosomas homólogos de cada bivalente empiezan a separarse unos de otros, particularmente cerca del centrómero. Sin embargo, los dos cromosomas de cada pareja de homólogos se mantienen anclados por conexiones denominadas quiasmas. Tales conexiones se sitúan en regiones donde los cromosomas homólogos han intercambiado segmentos de ADN y por tanto proporcionan una evidencia visual de que se ha producido el sobrecruzamiento entre las dos cromátidas, cada una derivada de un cromosoma.
*Diacinesis: El huso meiótico se ensambla y los cromosomas se preparan para su separación. Se puede observar los cromosomas algo más condensados y los quiasmas. La diacinesis termina con la desaparición del nucléolo, la rotura de la envoltura nuclear y el movimiento de las tétradas a la placa de la metafase.
Metafase I: El huso cromático aparece totalmente desarrollado, los cromosomas se sitúan en el plano ecuatorial y unen sus centrómeros a los filamentos del huso.
Anafase I: Los quiasmas se separan de forma uniforme. Los microtúbulos del huso se acortan en la región del cinetocoro, con lo que se consigue remolcar los cromosomas homólogos a lados opuestos de la célula, junto con la ayuda de proteínas motoras. Debido a que cada cromosoma homólogo tiene solo un cinetocoro, se forma un juego haploide (n) en cada lado. En la repartición de cromosomas homólogos, para cada par, el cromosoma materno se dirige a un polo y el paterno al contrario.
Telofase I: Cada célula hija ahora tiene la mitad del número de cromosomas pero cada cromosoma consiste en un par de cromátidas. Los microtubulos que componen la red del huso mitótico desaparece, y una membrana nuclear nueva rodea cada sistema haploide. Los cromosomas se desenrollan nuevamente dentro de la carioteca (membrana nuclear).
Cabe resaltar, que la etapa entre las dos divisiones meióticas se llama intercinesis y por lo general es corta. En los animales, las células que se encuentran en este estado fugaz se conocen como espermatocitos secundarios u oocitos secundarios. Estas células se caracterizan por ser haploides porque contienen sólo un miembro de cada par de cromosomas homólogos. Aunque son haploides, tienen dos veces más ADN que un gameto haploide porque cada cromosoma aún está representado por un par de cromátides hermanas.
Meiosis II
Es similar a la mitosis. Las cromatidas de cada cromosoma ya no son idénticas en razón de la recombinación. La meiosis II separa las cromatidas produciendo dos células hijas, cada una con 23 cromosomas (haploide), y cada cromosoma tiene solamente una cromatida.
Después de que se completa la meiosis I puede producirse una interfase corta antes de que empiece la meiosis II. Sin embargo, esta interfase no va acompañada de una replicación del ADN puesto que cada cromosoma consta de una pareja de cromátidas hermanas replicadas que se habían generado durante la interfase que precedió a la meiosis I. De manera que el ADN sólo se replica una vez, y esto es antes de la primera división meiótica. El propósito de la meiosis II, como el de una división mitótica es repartir las cromátidas hermanas, creadas en la primera vuelta de replicación de ADN en dos nuevas células recién formadas.
Fases
Profase II: Comienza a desaparecer la envoltura nuclear y el nucléolo. Se hacen evidentes largos cuerpos filamentosos de cromatina, y comienzan a condensarse como cromosomas visibles. Los cromosomas continúan acortándose y engrosándose. Se forma el huso entre los centriolos, que se han desplazado a los polos de la célula.
Metafase II: Las fibras del huso se unen a los cinetocóros de los cromosomas. Éstos últimos se alinean a lo largo del plano ecuatorial de la célula. La primera y segunda metafase pueden distinguirse con facilidad, en la metafase I las cromatidas se disponen en haces de cuatro (tétrada) y en la metafase II lo hacen en grupos de dos (como en la metafase mitótica). Esto no es siempre tan evidente en las células vivas.
Anafase II: Las cromatidas, unidas a fibras del huso en sus cinetocóros, se separan y se desplazan a polos opuestos, como lo hacen en la anafase mitótica. Como en la mitosis, cada cromátida se denomina ahora cromosoma.
Telofase II: Hay un miembro de cada par homólogo en cada polo. Cada uno es un cromosoma no duplicado. Se reensamblan las envolturas nucleares, desaparece el huso acromático, los cromosomas se alargan en forma gradual para formar hilos de cromatina, y ocurre la citocinesis. Los acontecimientos de la profase se invierten al formarse de nuevo los nucléolos, y la división celular se completa cuando la citocinesis ha producidos dos células hijas.
El resultado final es la formación de cuatro células hijas, cada una conteniendo un juego haploide de cromosomas. Puesto que los dos miembros de cada pareja de cromosomas homólogos se distribuyeron al azar entre las dos células producidas en la meiosis I, cada una de las células hijas haploides producidas en la meiosis II contiene una mezcla al azar de cromosomas maternos y paternos. Además, cada uno de estos cromosomas está compuesto por una mezcla de secuencias de ADN materno y paterno formados por el sobrecruzamiento realizado durante la profase I.
