Becker, Kleinsmith y Hardin (2007) dicen que es proceso exerg贸nico por el cual la c茅lula oxida glucosa, rindiendo di贸xido de carbono y agua y utilizando al ox铆geno como 煤ltimo aceptor de electrones; una parte significativa de la energ铆a liberada se conserva en forma de ATP. Se puede decir que, la respiraci贸n aer贸bica es la degradaci贸n de la glucosa en presencia de ox铆geno para obtener energ铆a metab贸lica, y la realizan la mayor铆a de los organismos.
Las reacciones qu铆micas de la respiraci贸n aer贸bica de la glucosa se agrupan en cuatro etapas. En las eucariotas, la primera etapa (gluc贸lisis) se presenta en el citosol, y las etapas restantes ocurren dentro de las mitocondrias. La mayor铆a de las bacterias y arqueas tambi茅n realizan estos procesos, pero debido a que las c茅lulas procariotas carecen de mitocondrias, las reacciones de la respiraci贸n aer贸bica se producen en el citosol y en asociaci贸n con la membrana plasm谩tica.
Etapas
1) Gluc贸lisis: Una mol茅cula de glucosa de seis carbonos se convierte en dos mol茅culas de piruvato de tres carbonos. Parte de la energ铆a de la glucosa se captura con la formaci贸n de dos tipos de portadores de energ铆a, ATP y NADH. La NADH es una mol茅cula reducida que transfiere energ铆a mediante la donaci贸n de electrones, provenientes de un 谩tomo de hidr贸geno.
Tambi茅n llamado Glic贸lisis, es la v铆a metab贸lica encargada de oxidar la glucosa con la finalidad de obtener energ铆a para la c茅lula. Consiste en 10 reacciones enzim谩ticas consecutivas que convierten a la glucosa en dos mol茅culas de piruvato, el cual es capaz de seguir otras v铆as metab贸licas y as铆 continuar entregando energ铆a al organismo. Porque, produce s贸lo una peque帽a cantidad de energ铆a, puesto que la mayor parte de la energ铆a de la glucosa permanece bloqueada en los enlaces qu铆micos del 脕cido Pir煤vico al final de este proceso. Y, tiene lugar en el citoplasma celular.
La ruta de la gluc贸lisis consiste en una serie de reacciones, cada una de las cuales se cataliza por una enzima espec铆fica, y se divide en dos grandes fases: la primera incluye las reacciones enderg贸nicas que requieren ATP, y la segunda las reacciones exerg贸nicas que producen ATP y NADH. Objetivo: Transformar la glucosa en 谩cido pir煤vico. Reducir una la mol茅cula de 6C a una de 3C.
2) Formaci贸n de acetil coenzima A: Cada piruvato entra a la mitocondria y se oxida a un grupo de dos carbonos (el acetato). Luego se combina con la coenzima A, formando acetil coenzima A. Se produce NADH y el di贸xido de carbono se libera como un producto de desecho.
En esta serie de reacciones, el piruvato sufre un proceso conocido como descarboxilaci贸n oxidativa. Primero, un grupo carboxilo se elimina como di贸xido de carbono, que se difunde fuera de la c茅lula. Despu茅s el fragmento restante de dos carbonos se oxida, y la NAD+ acepta los electrones eliminados durante la oxidaci贸n. Por 煤ltimo, el fragmento de dos carbonos oxidados, un grupo acetilo, se une a la coenzima A, produciendo acetil CoA. El piruvato deshidrogenasa es la enzima que cataliza estas reacciones. Estas reacciones se producen en el citosol de las procariotas aerobias.
3) El ciclo del 谩cido c铆trico: El grupo acetato de la acetil coenzima A se combina con una mol茅cula de cuatro carbonos (el oxalacetato) para formar una mol茅cula de seis carbonos (el citrato). En el curso del ciclo, el citrato se recicla a oxalacetato, y el di贸xido de carbono se libera como un producto de desecho. La energ铆a se captura en forma de ATP y se reducen los compuestos de alta energ铆a, NADH y FADH2.
Conocido tambi茅n como ciclo de los 谩cidos tricarbox铆licos o ciclo del 谩cido c铆trico es un ciclo metab贸lico de importancia fundamental en todas las c茅lulas que utilizan ox铆geno durante el proceso de respiraci贸n celular. En estos organismos aer贸bicos, el ciclo de Krebs es el anillo de conjunci贸n de las rutas metab贸licas responsables de la degradaci贸n y desasimilaci贸n de los carbohidratos, las grasas y las prote铆nas en anh铆drido carb贸nico y agua, con la formaci贸n de energ铆a qu铆mica; y este proceso se cumple en la mitocondria. Objetivo: Generar H+ unidos a mol茅culas de NADH o FADH. Liberar el CO2.
Proceso
1. Se condensa el Acetil-CoA y el Oxalacetato gracias a la enzima Citrato sintasa formando el Citrato.
2. Seguidamente, el Citrato se deshidrata (libera una mol茅cula de agua) gracias a la enzima Aconitasa formando el Cis-Aconitato.
3. Sin embargo, el Cis-Aconitato a trav茅s de la Aconitasa se hidrata (capta una mol茅cula de agua) formando el Isocitrato.
4. Posteriormente, el Isocitrato se oxida formando el Oxalosuccinato, gracias a la enzima Isocitrato Deshidrogenasa, echo por el cual el NAD pasa a NADH formando 3ATP.
5. Luego, el Oxalosuccinato se descarboxila (libera una mol茅cula de di贸xido de carbono) reacci贸n que se produce tambi茅n por la enzima Isocitrato Deshidrogenasa; convirti茅ndose en 伪-Cetoglutarato.
6. No obstante, 伪-Cetoglutarato pasa Succinil-CoA por descarboxilaci贸n oxidativa (libera una mol茅cula de di贸xido de carbono) enzima que en este proceso tiene cabida es complejo multienzim谩tico 伪-Cetoglutarato Deshidrogenasa. En esta etapa del ciclo de Krebs se producen 3ATP otra vez, gracias a que el NAD pasa a NADH.
7. Mientras que, Succinil-CoA se fosforila a nivel de sustrato forma el Succinato y este pasa mediante la enzima Succinil-CoA Quiotinasa, liberando un ATP mediante el ADP.
8. Consecutivamente, Succinato pasa hacer Fumarato por oxidaci贸n, produciendo 2ATP en liberaci贸n, gracias a que el FAD se convierte en FADH; esto es gracias a la introducci贸n de la enzima Succinato Deshidrogenasa.
9. Seguidamente, Fumarato pasa hacer Malato cuando se hidrata (capta una mol茅cula de agua) realizando el proceso por la enzima Fumarasa.
10. Luego, el Malato se oxida por la enzima Malato Deshidrogenasa convirti茅ndose as铆 nuevamente en Oxalacetato, liberando los 煤ltimos 3ATP cuando el NAD pasa a NADH.
11. Finalmente, sigue el proceso como inicio al principio y llega el Acetil-CoA de nuevo y se repite el ciclo.
4) Transporte de Electrones y Quimiosmosis: Los electrones eliminados de la glucosa en las etapas anteriores se transfieren del NADH y del FADH2 a una cadena de compuestos aceptores de electrones. Como los electrones se pasan de un aceptor de electrones a otro, parte de su energ铆a se utiliza para transportar iones de hidr贸geno (protones) a trav茅s de la membrana mitocondrial interna, formando un gradiente de protones. En un proceso conocido como quimiosmosis la energ铆a de este gradiente de protones se utiliza para producir ATP. Objetivo: Producir ATP, a partir de ADP + P, por acci贸n de la enzima ATP sintetasa. Esta enzima usa como fuente de energ铆a una gradiente de concentraci贸n de hidr贸genos generada entre el espacio intermembranal y la matriz de la mitocondria.
*Cadena de Transporte de Electrones (CTE): Es uno de los sistemas celulares m谩s importantes. Se encuentra tanto en procariotas como en eucariotas. Este hecho no solo resalta su importancia metab贸lica sino que, adem谩s 茅sta se ve corroborada por la poca alteraci贸n de las prote铆nas que la componen a lo largo de la evoluci贸n. En los procariotas se encuentra adosado a la membrana plasm谩tica y en eucariotas las prote铆nas que forman la cadena de transporte de electrones se encuentran en las membranas internas de cloroplastos y mitocondrias. De los tres la cadena transportadora de electrones de mitocondrias es la m谩s conocida. No obstante, esta produce la mayor parte de la energ铆a en la Respiraci贸n Celular usando Ox铆geno, un poderoso aceptor de electrones.
Adem谩s, esta se considera el destino de todos los electrones eliminados de una mol茅cula de glucosa durante los procesos de gluc贸lisis, formaci贸n de acetil CoA, y ciclo del 谩cido c铆trico. Recuerde que estos electrones se transfirieron como parte de los 谩tomos de hidr贸geno a los aceptores NAD+ y FAD, formando NADH y FADH2. Estos compuestos reducidos ahora entran en la cadena de transporte de electrones, en donde los electrones de alta energ铆a de los 谩tomos de hidr贸geno son transportados de un aceptor a otro.
Los miembros de la cadena de transporte de electrones incluyen la flavo-prote铆na mononucle贸tido de flavina (FMN), el l铆pido ubiquinona (tambi茅n llamada coenzima Q o CoQ), varias sulfoprote铆nas de hierro, y un grupo estrechamente relacionado con las prote铆nas que contiene hierro llamado citocromos. Cada portador de electrones tiene un mecanismo diferente para aceptar y transportar electrones. Es de acotar, que los cient铆ficos han extra铆do y purificado de la cadena transportadora de electrones de la membrana mitocondrial interna, cuatro grandes complejos prote铆nicos distintos, o grupos de receptores (aceptores), los cuales son:
a) El complejo I (NADH-ubiquinona oxidorreductasa): Acepta los electrones de las mol茅culas de NADH que se produjeron durante la gluc贸lisis, la formaci贸n de acetil CoA y el ciclo del 谩cido c铆trico.
b) El complejo II (la succinato-ubiquinona reductasa): Acepta los electrones de las mol茅culas de FADH2 que se produjeron durante el ciclo del 谩cido c铆trico. Es de mencionar, que tanto este como el complejo I, producen el mismo producto, la ubiquinona reducida, que es el sustrato del complejo III
c) El complejo III (la ubiquinona-citocromo c oxidorreductasa): Acepta electrones de la ubiquinona reducida y los pasa al citocromo c.
d) El complejo IV (la citocromo c oxidasa): Acepta los electrones de citocromo c y utiliza estos electrones para reducir el ox铆geno molecular, formando agua en el proceso. Los electrones simult谩neamente se unen con los protones del medio circundante para formar hidr贸geno, y la reacci贸n qu铆mica entre el hidr贸geno y el ox铆geno produce agua.
*Quimiosmosis: Es un mecanismo fundamental de acoplamiento de energ铆a en las c茅lulas, que permite a las reacciones redox exerg贸nicas impulsar la reacci贸n enderg贸nica en la que se produce el ATP por fosforilaci贸n del ADP. Es de acotar, que en la fotos铆ntesis se produce el ATP por un proceso similar.
La difusi贸n de protones desde el espacio intermembranoso, donde est谩n altamente concentrados, a trav茅s de la membrana mitocondrial interna, hacia la matriz de la mitocondria se limita a canales espec铆ficos formados por un quinto complejo enzim谩tico, la ATP sintasa, una prote铆na transmembrana. La difusi贸n de los protones hacia abajo de su gradiente, a trav茅s del complejo de la ATP sintasa, es exerg贸nica porque la entrop铆a del sistema aumenta. Este proceso exerg贸nico proporciona la energ铆a para la producci贸n de ATP, aunque el mecanismo exacto de por qu茅 la ATP sintasa cataliza la fosforilaci贸n del ADP a煤n no se conoce completamente.
La evidencia experimental sugiere fuertemente que la ATP sintasa act煤a como un motor molecular altamente eficiente: Durante la producci贸n de ATP a partir del ADP y del fosfato inorg谩nico, una estructura central de la ATP sintasa gira, posiblemente en respuesta a la fuerza de protones que se mueven a trav茅s del complejo enzim谩tico. Aparentemente la rotaci贸n altera la conformaci贸n de las subunidades catal铆ticas de manera que impulsa la s铆ntesis de ATP.