Becker, Kleinsmith y Hardin (2007) dicen que es proceso exergónico por el cual la célula oxida glucosa, rindiendo dióxido de carbono y agua y utilizando al oxígeno como último aceptor de electrones; una parte significativa de la energía liberada se conserva en forma de ATP. Se puede decir que, la respiración aeróbica es la degradación de la glucosa en presencia de oxígeno para obtener energía metabólica, y la realizan la mayoría de los organismos.
Las reacciones químicas de la respiración aeróbica de la glucosa se agrupan en cuatro etapas. En las eucariotas, la primera etapa (glucólisis) se presenta en el citosol, y las etapas restantes ocurren dentro de las mitocondrias. La mayoría de las bacterias y arqueas también realizan estos procesos, pero debido a que las células procariotas carecen de mitocondrias, las reacciones de la respiración aeróbica se producen en el citosol y en asociación con la membrana plasmática.
Etapas
1) Glucólisis: Una molécula de glucosa de seis carbonos se convierte en dos moléculas de piruvato de tres carbonos. Parte de la energía de la glucosa se captura con la formación de dos tipos de portadores de energía, ATP y NADH. La NADH es una molécula reducida que transfiere energía mediante la donación de electrones, provenientes de un átomo de hidrógeno.
También llamado Glicólisis, es la vía metabólica encargada de oxidar la glucosa con la finalidad de obtener energía para la célula. Consiste en 10 reacciones enzimáticas consecutivas que convierten a la glucosa en dos moléculas de piruvato, el cual es capaz de seguir otras vías metabólicas y así continuar entregando energía al organismo. Porque, produce sólo una pequeña cantidad de energía, puesto que la mayor parte de la energía de la glucosa permanece bloqueada en los enlaces químicos del Ácido Pirúvico al final de este proceso. Y, tiene lugar en el citoplasma celular.
La ruta de la glucólisis consiste en una serie de reacciones, cada una de las cuales se cataliza por una enzima específica, y se divide en dos grandes fases: la primera incluye las reacciones endergónicas que requieren ATP, y la segunda las reacciones exergónicas que producen ATP y NADH. Objetivo: Transformar la glucosa en ácido pirúvico. Reducir una la molécula de 6C a una de 3C.
2) Formación de acetil coenzima A: Cada piruvato entra a la mitocondria y se oxida a un grupo de dos carbonos (el acetato). Luego se combina con la coenzima A, formando acetil coenzima A. Se produce NADH y el dióxido de carbono se libera como un producto de desecho.
En esta serie de reacciones, el piruvato sufre un proceso conocido como descarboxilación oxidativa. Primero, un grupo carboxilo se elimina como dióxido de carbono, que se difunde fuera de la célula. Después el fragmento restante de dos carbonos se oxida, y la NAD+ acepta los electrones eliminados durante la oxidación. Por último, el fragmento de dos carbonos oxidados, un grupo acetilo, se une a la coenzima A, produciendo acetil CoA. El piruvato deshidrogenasa es la enzima que cataliza estas reacciones. Estas reacciones se producen en el citosol de las procariotas aerobias.
3) El ciclo del ácido cítrico: El grupo acetato de la acetil coenzima A se combina con una molécula de cuatro carbonos (el oxalacetato) para formar una molécula de seis carbonos (el citrato). En el curso del ciclo, el citrato se recicla a oxalacetato, y el dióxido de carbono se libera como un producto de desecho. La energía se captura en forma de ATP y se reducen los compuestos de alta energía, NADH y FADH2.
Conocido también como ciclo de los ácidos tricarboxílicos o ciclo del ácido cítrico es un ciclo metabólico de importancia fundamental en todas las células que utilizan oxígeno durante el proceso de respiración celular. En estos organismos aeróbicos, el ciclo de Krebs es el anillo de conjunción de las rutas metabólicas responsables de la degradación y desasimilación de los carbohidratos, las grasas y las proteínas en anhídrido carbónico y agua, con la formación de energía química; y este proceso se cumple en la mitocondria. Objetivo: Generar H+ unidos a moléculas de NADH o FADH. Liberar el CO2.
Proceso
1. Se condensa el Acetil-CoA y el Oxalacetato gracias a la enzima Citrato sintasa formando el Citrato.
2. Seguidamente, el Citrato se deshidrata (libera una molécula de agua) gracias a la enzima Aconitasa formando el Cis-Aconitato.
3. Sin embargo, el Cis-Aconitato a través de la Aconitasa se hidrata (capta una molécula de agua) formando el Isocitrato.
4. Posteriormente, el Isocitrato se oxida formando el Oxalosuccinato, gracias a la enzima Isocitrato Deshidrogenasa, echo por el cual el NAD pasa a NADH formando 3ATP.
5. Luego, el Oxalosuccinato se descarboxila (libera una molécula de dióxido de carbono) reacción que se produce también por la enzima Isocitrato Deshidrogenasa; convirtiéndose en α-Cetoglutarato.
6. No obstante, α-Cetoglutarato pasa Succinil-CoA por descarboxilación oxidativa (libera una molécula de dióxido de carbono) enzima que en este proceso tiene cabida es complejo multienzimático α-Cetoglutarato Deshidrogenasa. En esta etapa del ciclo de Krebs se producen 3ATP otra vez, gracias a que el NAD pasa a NADH.
7. Mientras que, Succinil-CoA se fosforila a nivel de sustrato forma el Succinato y este pasa mediante la enzima Succinil-CoA Quiotinasa, liberando un ATP mediante el ADP.
8. Consecutivamente, Succinato pasa hacer Fumarato por oxidación, produciendo 2ATP en liberación, gracias a que el FAD se convierte en FADH; esto es gracias a la introducción de la enzima Succinato Deshidrogenasa.
9. Seguidamente, Fumarato pasa hacer Malato cuando se hidrata (capta una molécula de agua) realizando el proceso por la enzima Fumarasa.
10. Luego, el Malato se oxida por la enzima Malato Deshidrogenasa convirtiéndose así nuevamente en Oxalacetato, liberando los últimos 3ATP cuando el NAD pasa a NADH.
11. Finalmente, sigue el proceso como inicio al principio y llega el Acetil-CoA de nuevo y se repite el ciclo.
4) Transporte de Electrones y Quimiosmosis: Los electrones eliminados de la glucosa en las etapas anteriores se transfieren del NADH y del FADH2 a una cadena de compuestos aceptores de electrones. Como los electrones se pasan de un aceptor de electrones a otro, parte de su energía se utiliza para transportar iones de hidrógeno (protones) a través de la membrana mitocondrial interna, formando un gradiente de protones. En un proceso conocido como quimiosmosis la energía de este gradiente de protones se utiliza para producir ATP. Objetivo: Producir ATP, a partir de ADP + P, por acción de la enzima ATP sintetasa. Esta enzima usa como fuente de energía una gradiente de concentración de hidrógenos generada entre el espacio intermembranal y la matriz de la mitocondria.
*Cadena de Transporte de Electrones (CTE): Es uno de los sistemas celulares más importantes. Se encuentra tanto en procariotas como en eucariotas. Este hecho no solo resalta su importancia metabólica sino que, además ésta se ve corroborada por la poca alteración de las proteínas que la componen a lo largo de la evolución. En los procariotas se encuentra adosado a la membrana plasmática y en eucariotas las proteínas que forman la cadena de transporte de electrones se encuentran en las membranas internas de cloroplastos y mitocondrias. De los tres la cadena transportadora de electrones de mitocondrias es la más conocida. No obstante, esta produce la mayor parte de la energía en la Respiración Celular usando Oxígeno, un poderoso aceptor de electrones.
Además, esta se considera el destino de todos los electrones eliminados de una molécula de glucosa durante los procesos de glucólisis, formación de acetil CoA, y ciclo del ácido cítrico. Recuerde que estos electrones se transfirieron como parte de los átomos de hidrógeno a los aceptores NAD+ y FAD, formando NADH y FADH2. Estos compuestos reducidos ahora entran en la cadena de transporte de electrones, en donde los electrones de alta energía de los átomos de hidrógeno son transportados de un aceptor a otro.
Los miembros de la cadena de transporte de electrones incluyen la flavo-proteína mononucleótido de flavina (FMN), el lípido ubiquinona (también llamada coenzima Q o CoQ), varias sulfoproteínas de hierro, y un grupo estrechamente relacionado con las proteínas que contiene hierro llamado citocromos. Cada portador de electrones tiene un mecanismo diferente para aceptar y transportar electrones. Es de acotar, que los científicos han extraído y purificado de la cadena transportadora de electrones de la membrana mitocondrial interna, cuatro grandes complejos proteínicos distintos, o grupos de receptores (aceptores), los cuales son:
a) El complejo I (NADH-ubiquinona oxidorreductasa): Acepta los electrones de las moléculas de NADH que se produjeron durante la glucólisis, la formación de acetil CoA y el ciclo del ácido cítrico.
b) El complejo II (la succinato-ubiquinona reductasa): Acepta los electrones de las moléculas de FADH2 que se produjeron durante el ciclo del ácido cítrico. Es de mencionar, que tanto este como el complejo I, producen el mismo producto, la ubiquinona reducida, que es el sustrato del complejo III
c) El complejo III (la ubiquinona-citocromo c oxidorreductasa): Acepta electrones de la ubiquinona reducida y los pasa al citocromo c.
d) El complejo IV (la citocromo c oxidasa): Acepta los electrones de citocromo c y utiliza estos electrones para reducir el oxígeno molecular, formando agua en el proceso. Los electrones simultáneamente se unen con los protones del medio circundante para formar hidrógeno, y la reacción química entre el hidrógeno y el oxígeno produce agua.
*Quimiosmosis: Es un mecanismo fundamental de acoplamiento de energía en las células, que permite a las reacciones redox exergónicas impulsar la reacción endergónica en la que se produce el ATP por fosforilación del ADP. Es de acotar, que en la fotosíntesis se produce el ATP por un proceso similar.
La difusión de protones desde el espacio intermembranoso, donde están altamente concentrados, a través de la membrana mitocondrial interna, hacia la matriz de la mitocondria se limita a canales específicos formados por un quinto complejo enzimático, la ATP sintasa, una proteína transmembrana. La difusión de los protones hacia abajo de su gradiente, a través del complejo de la ATP sintasa, es exergónica porque la entropía del sistema aumenta. Este proceso exergónico proporciona la energía para la producción de ATP, aunque el mecanismo exacto de por qué la ATP sintasa cataliza la fosforilación del ADP aún no se conoce completamente.
La evidencia experimental sugiere fuertemente que la ATP sintasa actúa como un motor molecular altamente eficiente: Durante la producción de ATP a partir del ADP y del fosfato inorgánico, una estructura central de la ATP sintasa gira, posiblemente en respuesta a la fuerza de protones que se mueven a través del complejo enzimático. Aparentemente la rotación altera la conformación de las subunidades catalíticas de manera que impulsa la síntesis de ATP.
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